Кол-во книг: 133
Поиск по: статьям :: книгам
загрузка...


Тексты книг принадлежат их авторам и размещены для ознакомления

«все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы: <   3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.

ГЛАВА 5. КАЙНОЗОЙ — ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Итак, физико-географические ус­ловия в начале палеогена, по сущест­ву, не отличались от таковых в конце мелового периода. После не­которого похолодания климат вновь стал теплым. В Европе до берегов Балтики продолжали существовать тропические и субтропические флоры, имевшие характер густых и влажных лесов. В них были широко представ­лены пальмы, вечнозеленые лавры, дубы, каштаны, магнолии, мирты, фикусы и другие растения; из хвой­ных — гигантские секвойи, арау­карии, болотные кипарисы; в лесной тени произрастали папоротники, в том числе древовидные; по морским побережьям — тропическая мангро­вая растительность (А. Н. Кришто­фович, 1957).

Тропические и субтропические флоры преобладали в начале палео­гена также в Северной и Южной Аме­рике, Африке и Южной Азии. Даже в Гренландии и на Шпицбергене была разнообразная растительность, свой­ственная теплому умеренному кли­мату: секвойи, болотные кипарисы, гинкго, буки, дубы, платаны, клены, магнолии, липы, березы и другие растения. Любопытно развитие у мно­гих растений высоких широт гигант­ских листьев (до 30—40 см). Климат в этих местах в палеогене был близок к современному климату Южной Франции или Калифорнии. С этой богатой флорой связано происхожде­ние мощных пластов каменного угля.

На обширных территориях Цен­тральной Азии с начала палеогена намечается тенденция к аридизации (развитие засушливости) климата, ко­торая, постепенно усиливаясь, про­грессировала на протяжении всего этого периода и неогена 1. Это привело к усыханию обильных здесь в позднемеловое время внутриконтинентальных пресноводных бас­сейнов, к постепенному обезлесению ландшафта с развитием к концу палеогена (олигоценовая эпоха) открытых пространств типа лесо­степей, степей и саванн. Вместо сочной и влаголюбивой лесной расти­тельности преобладание здесь получают злаки (Gramineae), жесткие и относительно сухие листья которых хорошо защищены от обезво­живания. Местами в саваннах возвышались отдельные группы де­ревьев с высоко расположенными кронами. Более густая древесная и кустарниковая растительность сохранялась по долинам рек.

Аналогичные открытые сухие ландшафты в начале неогена по­лучили широкое распространение и на других континентах, но наи­более засушливыми в кайнозое оставались районы Центральной Азии.

Во второй половине палеогена началось постепенное глобальное похолодание климата, которое прогрессировало в неогене. Оно за­вершилось в плейстоценовой эпохе четвертичного периода развитием нового великого оледенения. Процесс похолодания климата был весь­ма медленным и постепенным. Все более отчетливо проявлялась кли­матическая зональность. Климатические изменения легко прослежи­ваются по преобразованиям флоры. Теплолюбивая флора в Евразии и Северной Америке постепенно отступала к югу, сменяясь в умерен­ной зоне листопадными и хвойными лесами.

Изменения климата представляют собой внешний итог сложнейшего взаимодействия многих различных факторов (астрономических, гео­графических и атмосферных), среди которых важную роль играют направления морских течений и характер атмосферной циркуляции. Эти последние, в свою очередь, зависят от изменений рельефа и по­ложения континентов.

Согласно представлениям теории тектоники литосферных плит (см. выше), в кайнозое продолжалось движение континентов, которое постепенно привело к современной картине их распределения. От Северной Америки отделилась Гренландия. Смещения Африки и Индии почти совсем закрыли мезозойский океан Тетис. (На его месте ныне существуют Средиземное, Черное и Каспийское моря, а на востоке — моря Зондского архипелага, но среди ученых еще нет единства мнений в проблеме преемственности этих бассейнов по от­ношению к Тетису). Индостанская плита, смещаясь к северо-вос­току, наконец, соединилась с Азией. Австралия, вероятно, лишь в эоцене обособилась от Антарктиды и стала быстро (в геологи­ческом смысле) продвигаться к северу, приближаясь к экватору (рис. 39).

Смыкание континентальных плит сопровождалось развитием гор­ной складчатости в пограничных зонах. В кайнозое этому отвечает развитие Альпийского складчатого пояса. В палеогене и неогене поднялись горные цепи Атласа, Пиренеев, Альп, Апеннин, Балкан, Карпат, Крыма, Кавказа, Копетдага, Памира и Гималаев, заверши­лось формирование Анд, Кордильер и ряда других горных систем. Неоген характеризуется высоким положением материков (геократи­ческая эпоха), чему соответствовала наибольшая степень осушения их территорий за весь фанерозой (с этим связано указанное выше преобладание открытых сухих ландшафтов в неогене).

Северный полюс, находившийся в мезозое в северной части Ти­хого океана (и на близких к океанскому побережью областях Се­веро-Восточной Азии и Аляски), в кайнозое оказался в центре почти замкнутого бассейна Северного Ледовитого океана (который сам сфор­мировался лишь в кайнозое). Этот бассейн в значительной части закрыт для доступа меридиональных морских течений, которые мог­ли бы обеспечить более равномерное распределение температур в Ми­ровом океане (и на поверхности Земли в целом). Благодаря этому Северный Ледовитый океан при расположении в нем Северного полюса оказался аналогичным континенту (в смысле возникновения там огромного «очага холода», «мешка со льдами»). Возможно, это было важнейшей из причин, вызвавших охлаждение климата в кай­нозое, которое завершилось великим оледенением.

Первый обширный ледниковый щит сформировался в Антар­ктиде в миоценовую эпоху неогена (около 20 млн. лет назад). До этого (в течение палеогена) в Антарктиде сохранялся умеренный прохлад­ный климат и ледники имелись лишь в горах. Развитие ледникового щита Антарктиды вместе с постепенно расширявшейся зоной пла­вучих льдов в Северном Ледовитом океане значительно увеличили отражение солнечных лучей (альбедо) земной поверхности, что, в свою очередь, стало фактором, способствовавшим дальнейшему охлаж­дению климата. Климатическое равновесие все более нарушалось в сторону увеличения контрастов климатических зон. Наконец, в плей­стоценовой эпохе четвертичного периода (около 3, а по некоторым дан­ным даже 5 млн. лет назад) началось великое оледенение, сопровождав­шееся развитием гигантских ледниковых щитов в Европе и Северной Америке. Оледенение прерывалось несколько раз резко наступавшими потеплениями (межледниковые эпохи, или интерстадиалы), во время которых ледниковый покров на континентах Европы и Северной Аме­рики стаивал практически полностью. Затем следовало новое пониже­ние температур с последующим оледенением. Период этих изменений составлял в среднем около 100 000 лет. Такой характер процесса изменений климата говорит за то, что развитие оледенения в четвер­тичном периоде носит как бы пороговый характер: при незначитель­ном нарушении неустойчивого температурного баланса, когда средние температуры падают ниже некоторого порогового уровня, начинает быстро прогрессировать оледенение (и наоборот). Среди причин, влиявших на колебания климата в ту или другую сторону в плей­стоцене, указывали на вулканизм (снижение прозрачности атмосфе­ры в результате ее засорения вулканическим пеплом), а также на ко­лебания наклона экватора Земли к плоскости ее орбиты и изменения параметров самой орбиты (под действием притяжения других пла­нет).

Максимальное из плейстоценовых оледенений (около 250 000 лет назад) покрывало территорию около 45 000 000 км2 (т. е. примерно 30% суши), ледниковый щит в Европе достигал широты 48°30', а в Северной Америке 37°. Объем льдов суши в это время составляя около 55 000 000 км3. Соответственно, уровень Мирового океана в эпохи оледенений значительно падал (на 85—120 м), и возникали сухопутные связи между разобщенными ныне проливами континен­тами и островами. Например, берингийская суша связывала в эпохи оледенений Аляску и Чукотку, Британские острова соединялись с Европой и т. д. Последнее оледенение завершилось около 10 000 лет назад 1.

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ПАЛЕОГЕНЕ

В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были пред­ставлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительнояд­ные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но родствен­ные прототериям — однопроходным, а также архаические пред­ставители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и дру­гой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительно не­большой мозг, простые треугольные зубы (за исключением много­бугорчатых), пятипалые конечности, опиравшиеся при передвижении на всю кисть и стопу (плантиградность).

К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло (настолько, что можно предположить начало расхождения некоторых предковых линий еще до конца мелового пе­риода). Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились все основные отряды кайнозойских млекопитающих 2.

От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеяд­ные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене (К. К. Флеров, 1970). Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными — кондиляртрами (Condy­larthra). Это были довольно небольшие (от нескольких десятков до 170—180 см) животные, внешне, пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки.

Однако их коренные зубы имели хотя и низкие, но широкие коронки, пригодные для перетирания не особенно жесткой растительной пищи. Ключицы были утрачены (что говорит о приспособлении локомотор­ного аппарата к быстрым «монотонным» движениям конечностей при беге), а концевые фаланги пятипалой кисти и стопы, по крайней ме­ре у некоторых форм (Phenacodus), были защищены небольшими ко­пытцами. Вероятно, при беге конечности этих животных опирались уже не на всю стопу, а лишь на пальцы (дигитиградность). Возможно, какие-то примитивные кондиляртры были предками других групп копытных.

Рис. 59. Уинтатерий (Uintatherium) (реконструкция З. Буриана).

а       б      в       г

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata — страшно­рогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающи­ми эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых форм (на­пример, у уинтатерия — Uintatherium, рис. 59) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современ­ных им хищников. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрес­сивными группами копытных, которую диноцераты проиграли бла­годаря общему консерватизму своей организации, в частности сохра­нению относительно небольшого головного мозга.

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы расти­тельноядных млекопитающих, как непарнокопытные   (Perissodactyla), парнокопытные (Artiodactyla), гры­зуны   (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha) и ряд других. Их быст­рая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп рас­тительноядных зверей: многобугор­чатых (уже к среднему эоцену), кон­диляртр (к концу эоцена), диноце­рат и родственных последним панто­донтов (Pantodonta).

Рис. 60. Последовательные ста­дии эволюционных преобразо­ваний конечностей  лошади (вверху — передних, вни­зу — задних) (из А. Ш. Роме­ра, 1939):

а — Eohippus (ранний эоцен); б — Miohippus (олигоцен); в — Мегу­chippus (поздний миоцен); г — Equus (современный).

Своеобразным убежищем для не­которых примитивных групп млеко­питающих стала Южная Америка, которая к концу раннего эоцена обо­собилась от Северной Америки и оста­валась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существо­вал удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий прими­тивный уровень организации; их судьбу мы рассмотрим несколько ниже.

Среди высших копытных рань­ше других начали адаптивную ради­ацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эво­люции этого отряда была, по-види­мому, Северная Америка, откуда из­вестны наиболее ранние и примитив­ные представители различных се­мейств, как доживших до современ­ности (лошади, тапиры, носороги), так и вымерших (титанотерии, хали­котерии и др.). Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтоло­гической летописи.

Примитивные эоценовые непарно­копытные были небольшими живот­ными, у которых уже начались из­менения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу (в частности, удлинение средних пальцев и метаподиев в кисти и стопе при одновременной редукции боковых). У эоценовых форм было по 4 пальца на передних и по 3 на задних конечностях (такое состояние сохранилось у совре­менных тапиров). Эволюционная тенденция к развитию тонких удли­ненных конечностей как приспособление к убыстрению бега наиболее ярко выражена в филогенезе лошадей (Equidae, рис. 60), который является одним из наиболее изученных. Близко к основанию филоге­нетического ствола лошадиных стоит раннеэоценовый эогиппус (Eohippus). Это  животное размерами и пропорциями тела напоминало  небольшую  собаку  (длина тела около 50 см).  Вероятно,  эогиппусы  жили в лесных зарослях и питались соч-

Рис. 61. Бронтотерий (Brontotherium) (реконструкция Г. Осборна).

ной и мягкой растительностью. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды 1. Эти тенденции проявились уже у позднеэоценовых (Orohippus, Epihippus) и олигоценовых (Me­sohippus, Miohippus) лошадей. Последние достигали размеров более 1 м и сохранили лишь по 3 пальца на всех конечностях. Они остава­лись лесными животными. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко рас­пространившихся в неогене, и будет рассмотрена нами ниже.

Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными жи­вотными, с размерами которых могут сравниться среди наземных мле­копитающих лишь неогеновые хоботные.

Титанотерии, или бронтотерии (Brontotheriidae, рис. 61), дости­гали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5 м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, парные  или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины. Титанотерии обитали на

влажных лугах вблизи водоемов, в лесах, а некоторые виды вели, вероятно, полуводный образ жизни. Питались они сочной лесной или водной растительностью. Титанотерии вымер­ли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой груп­пы непарнокопытных — носороги (Rhinocerotoidea), дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и нео­гене это была процветающая и очень разнообразная группа.

В отличие от современных носорогов, несущих на морде один-два рога, которые представляют собой, как это ни кажется стран­ным, пучки особых сросшихся волос, многие древние носороги были безрогими (название этой группы было дано по современным формам). Среди них имелись относительно легкие, так называемые «бегающие носороги» (гиракодонты — Hyracodontidae), полуводные аминодонты (Amynodontidae), внешне несколько напоминавшие бегемотов, но осо­бенно замечательны были гигантские носороги (Indricotheriidae, рис. 62), распространенные в Азии в олигоцене и начале миоцена. Это были крупнейшие из известных науке наземных млекопитающих, превосходившие даже крупных хоботных (и уступавшие по длине и массе тела лишь завроподам); длина их тела достигала 7—8 м, вы­сота в холке — до 5,5 м. Довольно длинная и мощная шея могла под­нять огромную голову (череп имел длину до 1,2 м) на высоту около 8 м над землей. Гигантские носороги обитали в открытых ландшаф­тах, лесостепях и саваннах, которые были широко распространены в Азии уже в олигоцене (Б. А. Трофимов, В. Ю. Решетов, 1975). Ве­роятно, эти животные питались листвой деревьев с высокими крона­ми. Дальнейшая аридизация азиатских степей привела в неогене к вымиранию этих удивительных животных.

Рис. 62. Индрикотерий (Indricotherium) (реконструкция К. К. Флерова).

Заслуживает упоминания еще одна интересная группа непарно­копытных, просуществовавшая от позднего эоцена до раннего плей­стоцена, — халикотерии (Chalicotheriidae). По общим размерам тела и форме головы эти животные несколько напоминали лошадей, но их 3—4-палые конечности были снабжены не копытами, а большими изо­гнутыми когтями, похожими на когти гигантских ленивцев (см. ни­же) или муравьедов. Любопытно, что создатель палеонтологии Ж. Кювье в свое время описал когтевую фалангу халикотерия как принадлежащую муравьеду («Pangolin»), будучи уверен в наличии жестких и однозначных корреляций между различными частями ор­ганизма. Среди палеонтологов нет единства мнений по поводу образа жизни этих странных существ. Возможно, халикотерии, подобно гигантским ленивцам, питались молодыми побегами и листьями де­ревьев, ветви которых они подгибали и удерживали когтистыми лапами; по другому предположению, халикотерии использовали ког­ти для выкапывания из почвы питательных клубней и корневищ растений.

Адаптивная радиация парнокопытных началась несколько позд­нее, чем непарнокопытных, однако в олигоцене уже существовали примитивные представители современных семейств свиных (Suidae), верблюдов (Camelidae), оленьков (Tragulidae) и целый ряд вымер­ших групп. Важный вклад в изучение эволюции копытных был сде­лан замечательным русским палеонтологом В. О. Ковалевским. Ана­лизируя филогенетические преобразования скелета конечностей у ряда палеогеновых парнокопытных, В. О. Ковалевский разработал концепцию о так называемых адаптивных и инадаптивных изменениях органов в эволюции, которая позволяет объяснить своеобразный ха­рактер филогенеза некоторых групп — быстрое достижение ими био­логического прогресса, после чего происходило столь же быстрое вы­мирание.

У различных групп парнокопытных происходила постепенная редукция боковых пальцев. В. О. Ковалевский обратил внимание на то, что в некоторых филетическпх линиях, названных им адаптивны­ми (Gelocus, Sus), этот процесс происходил в целом одновременно и гармонично с преобразованиями запястья и предплюсны, тогда как в других, инадаптивных (Anoplotherium, Anthracotherium, Entelodon, Hyopotamus, Xiphodon), редук­ция пальцев опережала преобразова­ния запястья и предплюсны (рис. 63). Во втором случае эволюционные преобразования конечностей проис­ходили быстрее и соответствующие филетические линии раньше достига­ли расцвета.

Рис. 63. Строение запястья и пясти у парнокопытных при  инадаптивном (а) и адаптив­ном (б) типах эволюционных преобразований (по В. О. Ко­валевскому):

а — Anoplotherium; б — Dicotyles;

1 — кости  запястья;  2 — кости пясти.

а

 Однако этот путь эволю­ционных преобразований приводил к формированию механически несо­вершенной конструкции конечнос­тей, которая не обеспечивала над­лежащего перераспределения нагру­зок при редукции боковых пальцев. В итоге при конкуренции с предста­вителями адаптивных линий инадап­тивные формы в дальнейшем выми­рали.

В общей форме, В. О. Ковалев­ский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся при­способление несет в себе предпосыл­ки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; послед­ние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий), так и по инадаптивному пути происходят под контролем естественного отбора и всегда явля­ются приспособительными (так что сам термин В. О. Ковалевского «инадаптивный» == неприспособительный, в сущности, неудачен, но укоренился в науке). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптив­ные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные послед­ствия инадаптивного пути проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренции с более удачными, адаптивными вариантами. Нередко инадаптивные изменения осу­ществляются быстрее, чем соответствующие адаптивные, поскольку первые происходят без глубоких перестроек организации, требую­щих большего эволюционного времени. Быстрота эволюционных пре­образований, так сказать, покупается ценой их несовершенства. Этим и объясняется быстрый эволюционный успех инадаптив­ных линий, за которым, однако, следует их биологический регресс в результате конкуренции с представителями адаптивных групп.

Эволюция рассмотренных выше групп копытных в палеогене про­исходила на территориях Северной Америки и Евразии, обмен фаунис­тическими элементами между которыми происходил через Берингий­ский сухопутный «мост».

В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся животные: огромные хоботные (Pro­boscidea), небольшие даманы, или жиряки (Hyracoidea), напоминаю­щие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымер­шие еще в палеогене эмбритоподы (Embrithopoda), отдаленно по­хожие на носорогов или титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреневые (Sirenia), у которых развился горизонтальный хвос­товой плавник, передние конечности преобразовались в ласты, а зад­ние редуцировались. Однако при всем внешнем несходстве этих жи­вотных ряд характерных особенностей их строения (увеличение одной пары резцов, строение коренных зубов, редукция ключиц, наличие копыт, положение млечных желез и др.) позволяет предполагать общее происхождение указанных групп. Некоторые авторы полагают, что их предками могли быть какие-то примитивные кондиляртры; однако в Африке, где возникли все эти группы, ископаемых остатков кондиляртр пока не обнаружено.

Древнейшим известным представителем хоботных является мери­терий (Moeritherium) из позднего эоцена и раннего олигоцена Египта. Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верх­ней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая ги­пертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней.

В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих сло­нов. Название «мастодонт» означает буквально «сосцезуб», что свя­зано с характерной формой увеличенных коренных зубов, коронки которых несли сосцевидные бугорки. По паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат раз­растания верхней губы и носа) был относительно коротким. Масто­донты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олиго­цене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до плейстоцена (Gomphotheriidae, Mastodontidae). Расцвет хоботных наступил уже в неогене.

Особняком стоят эмбритоподы, представленные единственным родом — арсинойтерием (Arsinoitherium), остатки которого известны только из нижнеолигоценовых отложений Египта. Арсинойтерии были величиной с крупных носорогов (длина тела около 3,5 м) и вне­шне несколько напоминали последних (так же как эоценовых уинтате­риев из диноцерат) телосложением и наличием двух пар костных рогоподобных выростов на морде. Рога передней пары, достигавшие в длину более 0,5 м, расходились вверх и вбок от общего основания на носовых костях, небольшие задние рога сидели на лбу. Эмбритоподы вымерли уже в палеогене, не оставив потомков,

Сирены, в современной фауне представленные лишь двумя родами (ламантином — Trichechus и дюгонем — Dugong), обособились от дру­гих полукопытных, возможно, в палеоцене в связи с приспособлением к постоянной жизни в воде. Сирены возникли в прибрежных водах теплых морей еще существовавшего тогда океана Тетис и были широко распространены уже в эоцене.

В палеогеновых морях, помимо сирен, появились и другие млеко­питающие, которые заняли освободившиеся экологические ниши мор­ских рептилий. Это были древнейшие китообразные (Cetacea), ос­татки которых обнаружены в среднеэоценовых отложениях Северной Африки (т. е. также в области эпиконтинентальных морей океана Тетис). Пропорции тела архаических китов (Archaeoceti) значительно отличались от таковых современных групп: туловище было длин­ное и относительно тонкое (у наиболее крупной формы зейглодо­на — Zeuglodon — оно достигало в длину до 21 м при диаметре не более 2,5 м). Длинные узкие челюсти большого (длиной до 1,2 м) и низкого черепа были усажены впереди коническими, а сзади сжатыми с боков острыми зубами. Короткие передние конечности располага­лись близко к голове, а задние были очень сильно редуцированы. По всей вероятности, китообразные возникли от каких-то примитивных наземных хищников — креодонтов (см. ниже), перешедших к рыбояд­ности и постепенно развивших приспособления к амфибиотической, а потом и к чисто водной жизни. Примитивные представители совре­менных групп китообразных — зубатых (Odontoceti) и беззубых (Mystacoceti) китов — появились, соответственно, в позднем эоцене и олигоцене.

Морская ихтиофауна палеогена уже включала все ныне суще­ствующие крупные группы рыб, хотя видовой состав и отличался от современного. Уже в плиоценовой эпохе неогена существовала крупнейшая из хищных акул Megalodon, длина тела которой дости­гала 30 м, а диаметр открытой пасти был свыше 2 м.

Вернемся, однако, на сушу, где разворачивались наиболее ин­тересные страницы кайнозойской эволюции органического мира.

До сих пор мы концентрировали внимание на растительноядных млекопитающих в связи с их важной ролью в биоценозах кайнозой­ской биосферы, как первичных потребителей растительной биомассы. От примитивных насекомоядных предков возникли также разно­образные хищники, широко представленные среди палеогеновых мле­копитающих.

Древнейшие представители отряда плацентарных хищников (Carnivora) — креодонты (Creodonta) — по некоторым чертам организации были близки к примитивным копытным кондиляртрам и, вероятно, имели общее с ними происхождение. Креодонты характеризовались всеми указанными выше основными особенностями архаических групп млекопитающих: длинным низким черепом с маленькой мозговой ко­робкой, пятипалыми конечностями, плантиградностыо и т. д. Иско­паемые остатки креодонтов известны начиная с нижних горизонтов палеоцена, так что обособление эволюционного ствола древнейших хищников произошло, вероятно, еще в конце мелового периода. Наиболее ранние креодонты имели небольшие размеры, тонкие конеч­ности и стройное тело, представляя переходный тип от насекомоядных предков. Однако уже в палеоцене появились более крупные хищники, примером которых может служить арктоцион (Arctocyon), размерами и телосложением напоминавший современных медведей. В раннем олигоцене существовали еще более крупные и тяжело построенные креодонты; самый большой из них — эндрюсархус (Andrewsarchus) — достигал в длину около 4 м при высоте в холке до 2 м; его череп имел длину 0,9 м. И крупные и мелкие креодонты питались различными архаическими растительноядными млекопитающими и другой доступ­ной им добычей. Поведение креодонтов, вероятно, было весьма про­стым в сравнении с поведением современных хищников как в отноше­нии приемов охоты, так и в уходе за потомством. С появлением новых групп млекопитающих с более высокоразвитым головным мозгом креодонты неминуемо должны были сойти со сцены. Уже из верхне­эоценовых отложений известны ископаемые остатки древнейших пред­ставителей высших хищников (Fissipedia), обладавших сравнительно большим головным мозгом и рядом других прогрессивных призна­ков. В олигоцене последние креодонты вымирают.

Рис. 64. Реставрация древнего плотоядного млекопитающего — креодонта — из эоцена, пожирающего маленького Eohippus — предка cовременной лошади. (Рис. взят из книги К. Вилли, В. Детье «Биология».)

В палеогене, помимо млекопитающих, процветали и многие другие группы наземных позвоночных. Во влажных тропических лесах, в пресных водоемах в изобилии встречались бесхвостые и хвостатые земноводные. В более открытых местообитаниях предпочитали се­литься многочисленные ящерицы и змеи (число чешуйчатых рептилий в кайнозое ничуть не уменьшилось и возникли некоторые новые се­мейства). На суше, в пресных водоемах и в морях жили разнообразные черепахи. Представители единственной группы архозавров, пережив­шей великое вымирание в конце мелового периода, — крокодилы — процветали в жарком климате палеогена и были широко распростра­нены в Европе, Северной и Южной Америке, Африке, Австралии, Южной и Юго-Восточной Азии. Наконец, потомки архозавров, пти­цы, достигли в кайнозое подлинного расцвета, став самой обильной видами группой наземных позвоночных.

Между птицами и млекопитающими произошел своего рода «раз­дел сфер влияния». Большинство видов зверей, возникших от суме­речных и ночных мезозойских форм (см. выше), сохранило и в кайно­зое предпочтение к ночной активности, тогда как птицы, потомки гелиотермных рептилий, остались преимущественно дневными жи­вотными и поныне. Ш. Д. Пьер (1975) подсчитал, что в составе совре­менной фауны тропических лесов Габона и Панамы дневной образ жизни ведет 96% видов птиц, тогда как для 70% видов млекопитаю­щих характерна ночная активность. Разумеется, оба класса высших амниот отчасти проникли и в «чужую сферу влияния»: имеются пре­имущественно дневные группы млекопитающих и ночные птицы. Но это относится к значительному меньшинству видов в обоих клас­сах и потребовало развития у них специальных адаптаций, не харак­терных для данного класса в целом. У млекопитающих, по мнению Пьера, с освоением дневной активности связано увеличение размеров тела и развитие специализированной пищеварительной системы, по­зволяющей использовать относительно грубые, трудно переваривае­мые и объемные растительные корма (вспомним появление крупных и даже очень крупных животных среди рассмотренных выше различ­ных групп растительноядных млекопитающих).

Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцированными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, ве­роятно, опасными хищниками. Североамериканская эоценовая диат­рима (Diatryma, рис. 65), достигавшая двухметровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос (Phororacos) из Южной Америки, по­жалуй, напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров пти­цы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные «пернатые динозавры» вымерли после по­явления высших групп хищных млекопитающих.

Рис. 65. Диатрима (Diatryma) (реконструкция З. Буриана).

Уже с позднеэоценового времени известны пингвины (Impennes), вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке. Высказы­вались предположения, что уход пингвинов с суши в океан связан с развитием оледенения Антарктиды, но это неверно: пингвины как группа морских рыбоядных птиц, утративших способность к полету, сформировалась задолго до начала оледенения, и среди современных пингвинов лишь 2 вида гнездятся в Антарктиде, большинство — в умеренной зоне, а 1 вид — даже в тропиках. Ближайшими родствен­никами пингвинов являются хорошо летающие трубконосые птицы (Procellariae), к которым относятся альбатросы и буревестники.

НА ОТРЕЗАННЫХ МАТЕРИКАХ

Выше мы уже упоминали, что Австралия, Южная Америка и Антарктида по крайней мере с эоцена полностью обособились друг от друга и от всех других континентов широкими морскими проли­вами и морями. К сожалению, о развитии жизни в Антарктиде перед началом последнего оледенения мы практически еще ничего не знаем. Зато чрезвычайно интересна судьба оказавшихся в изоляции Ав­стралии и Южной Америки.

Поскольку Австралия уже со времени распада Гондваны занимала более обособленное положение, будучи связана с другими матери­ками, главным образом через Антарктиду (рис. 39), в Австралию ко времени ее изоляции, по-видимому, еще не проникли плацентарные млекопитающие. В ней сформировалась уникальная фауна сумчатых и однопроходных, отчасти сохранившаяся до наших дней. Однако палеонтологическая история австралийских млекопитающих извест­на, к сожалению, еще очень плохо. Имеются основания думать, что современная фауна этого материка значительно обеднена по сравне­нию с предшествующими эпохами кайнозоя. В связи с этим можно упомянуть, например, таких австралийских плейстоценовых живот­ных, как дипротодон (Diprotodon), самое крупное из известных сум­чатых, достигавшее размеров носорога с черепом длиной около 1 м и мощными бивнеподобными резцами в верхней и нижней челюсти, или «сумчатый лев» (Thylacoleo), обладавший очень своеобразной зубной системой: коренные зубы были редуцированы, зато имелись огромные режущие предкоренные (на этом основании некоторые па­леонтологи считают эту форму хищником, другие же полагают, что «сумчатый лев» питался какими-то плодами).

В Южную Америку до ее отделения от Северной Америки успели проникнуть некоторые архаические группы плацентарных млекопи­тающих, имелись там и сумчатые. На основе этих групп в течение дли­тельной изоляции Южной Америки там сложилась удивительная фауна архаических форм. В Северной Америке, Европе и Азии в те­чение палеогена и неогена плацентарные млекопитающие в целом сделали большой шаг вперед по пути морфофизиологического  прогресса: увеличение и усовершенствование головного мозга, соответствующее усложнение поведения, прогрессив­ные изменения локомоторного аппа­рата, органов пищеварения, зубной системы и т. д. В Южной Амери­ке все это время продолжали про­цветать архаические группы, со­хранявшие примитивное строение го­ловного мозга, но также на свой лад совершенствовавшие строение органов пищеварения и локомоции в связи с развитием различных адап­таций, многие из которых оказались очень сходными с соответствующи­ми приспособлениями млекопитаю­щих Старого Света и Северной Аме­рики.

Рис. 66. Скелет стопы литоп­терн (из А. Ш. Ромера):

а — Macrauchenia: б — Diadiapho­rus; в—Thoatherium.

Очень разнообразны и порой причудливы были южноамерикан­ские растительноядные млекопитаю­щие. Копытные были представлены особыми группами нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), литоптерн (Litopterna) и пиротериев (Pyrotheria). Представители первого из этих отрядов, нотоунгуляты, известны так­же из палеоцена Азии (где, вероятно, и возникла эта группа) и ран­него эоцена Северной Америки, но исчезли повсеместно уже в эоцене, сохранившись и процветая лишь в Южной Америке. Среди южноамери­канских нотоунгулят были разнообразные формы, от мелких и быст­рых типотериев (Typotheria) с длинными задними конечностями, похожих на кроликов размерами, сложением тела и строением зубов, до тяжелых коротконогих токсодонтов (Toxodonta), достигавших в длину 2,75 м и похожих на некоторых безрогих носорогов.

Астрапотерии и пиротерии были крупнейшими копытными Юж­ной Америки, достигавшими размеров крупных носорогов и даже сло­нов. С последними представители этих южноамериканских групп были сходны также строением конечностей и наличием хобота, а пиротерии удивительно напоминали настоящих хоботных еще и общим обликом черепа и особенностями зубной системы (вплоть до больших бивнеподобных резцов в верхней и нижней челюсти).

В эволюции последней группы южноамериканских копытных, литоптерн, возникли формы, конечности которых были поразитель­но похожи на ноги лошадей. В процессе приспособления к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин (саванн), у этих литоптерн усиливался средний палец и редуцировались бо­ковые (рис. 66), вплоть до полной их редукции у миоценового тоатерия (Thoatherium). Тоатерий был в этом отношении даже более специализирован, чем настоящие лошади (Equus), сохраняющие ру­дименты боковых пальцев в виде так называемых грифельных косто­чек (рис. 60). Наиболее поздний представитель литоптерн — плейсто­ценовая макраухения (Macrauchenia) размерами и пропорциями тела напоминала верблюда, но имела трехпалые ноги, а ноздри на черепе располагались сверху (как у хоботных животных; возможно, мак­раухения имела небольшой хобот).

Таким образом, при отсутствии в Южной Америке настоящих хо­ботных, носорогов, лошадей, зайцеобразных и других групп растительноядных млекопитающих там конвергентно возникли формы, иногда удивительно напоминавшие внешне своих аналогов.

Зато совершенно специфичны южноамериканские неполнозубые (Edentata). Эта группа, возможно, возникла в Северной Америке (откуда известны остатки древнейших палеоценовых форм), но цент­ром эволюции неполнозубых стала Южная Америка после ее изоля­ции. И современные неполнозубые (ленивцы, броненосцы, муравьеды) обитают в основном в Южной Америке, за исключением нескольких видов, проникших в южную часть Северной Америки в относительно недавнее время. Среди вымерших неполнозубых интересны родствен­ные броненосцам глиптодонты (Glyptodontidae, рис. 67), тело кото­рых было одето сплошным панцирем из сросшихся многочисленных мелких костных пластинок — остеодерм 1. «Шапочка» из остеодерм прикрывала сверху и голову. Пальцы коротких мощных лап были защищены копыта-

Рис. 67. Глиптодон (Glyptodon) (из А. Ш. Ромера).

ми. Глиптодонты достигали крупных размеров (длиной до 5 м).

Но особенно интересной группой неполнозубых были так назы­ваемые гигантские наземные ленивцы, или мегатерии (Megatheriidae, рис. 68). Эти животные, как и глиптодонты, известны начиная с оли­гоцена. Некоторые более поздние представители мегатериев достига­ли огромных размеров: плейстоценовый мегатерий (Megatherium) был высотой со слона при длине тела около 6 м. Внешний облик этих странных существ был своеобразен. Огромное тело опиралось  на  мощные конечности, особенно велики были задние лапы с большими широкими

Рис. 68. Мегатерий (Megatherium) (реконструкция З. Буриана).

ступнями. Передние конечности несли крупные изогну­тые когти и при ходьбе опирались не на ладонную, а на тыльную сторону, пальцами внутрь. Вероятно, движение гигантов было мед­ленным и достаточно неуклюжим. Судя по строению их скелета, ме­гатерии могли вздымать свое огромное тело вертикально, опираясь на задние лапы; передние конечности, цепляясь крепкими когтями, пригибали ветви и кроны деревьев, листьями которых питались гигантские ленивцы. Конечно, не все мегатерии были столь велики, меньшие виды имели длину тела порядка 2—3 м. По данным П. Мар­тина, В. Сабельса и Д. Шулера (1961), мегатерии обладали высокой экологической пластичностью, освоив самые различные местообитания и широко расселившись по Южной Америке (а после соединения двух Америк проникли и в Северную).

Плацентарных хищников в Южной Америке не было. Соответст­вующие экологические ниши занимали в основном разнообразные сумчатые хищники (Borhyaenidae), коротконогие и большеголовые звери, вооруженные острыми клыками и крепкими когтями; самые крупные их виды достигали размеров медведей. С сумчатыми хищ­никами конкурировали упомянутые выше полутора-двухметровые хищные нелетающие птицы — фороракосы и, может быть, своеобраз­ные крокодилы — себекозухии (Sebecosuchia). У себекозухий, в отли­чие от подавляющего большинства крокодилов, череп был сжат с бо­ков, а не уплощен сверху. Е. Кольберт высказал предположение, что себекозухии в Южной Америке вернулись к наземной жизни, став новой группой наземных хищных архозавров.

В плиоценовую эпоху неогена вновь восстановилась связь между Южной Америкой и Северной Америкой 1 и по сухопутному «мосту» в Южную Америку хлынула волна новых, более совершенных групп млекопитающих (непарно- и парнокопытные, зайцеобразные, на­стоящие хоботные, высшие плацентарные хищники — фиссипедии). Это привело к быстрому вымиранию большинства специфических юж­ноамериканских групп млекопитающих, как растительноядных, так и хищных. До плейстоцена продержались лишь немногие литопте­рны и нотоунгуляты. Зато неполнозубые оказались вполне конкурен­тоспособны по отношению к высшим группам млекопитающих и даже расселились в Северную Америку. Это относится и к глиптодонтам, и к гигантским ленивцам, обитавшим в плейстоцене на огромных тер­риториях от современных Аризоны и Флориды до Аргентины. Ги­гантские ленивцы дожили, несомненно, до времени появления в Аме­рике человека. В некоторых пещерах в Северной и Южной Америке сохранились не только скелеты этих животных, но и остатки их шкур, вместе с каменными и костяными орудиями человека. Возможно, последние мегатерии вымерли всего несколько тысячелетий назад. Не исключено, что преследование со стороны людей послужило од­ной из причин гибели этих медлительных и неуклюжих животных. В то же время, забегая несколько вперед, отметим, что в конце плей­стоцена в Америке вымерло подавляющее большинство существовав­ших здесь прежде многочисленных крупных млекопитающих (подроб­нее см. ниже).

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В НЕОГЕНЕ

Как мы уже упоминали, в течение неогена произошло значительное повышение материков (геократическая фаза), сопровождавшееся мор­ской регрессией, иссушением климата и прогрессирующим развитием открытых ландшафтов. Одновременно происходило постепенное по­нижение средних температур на поверхности Земли. Эти изменения природных условий оказали глубокое влияние на флору, о чем уже говорилось выше, и фауну.

В неогене получили преобладание виды наземных животных, при­способленные к жизни в открытых и относительно сухих местообита­ниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным биотопам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстро прогресси­ровали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оле­ням (Cervidae), жирафам (Giraffidae), вилорогам (Antilocapridae) и многочисленным полорогим (Bovidae). Успех этих форм прежде всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов (злаков и других расте­ний степей и саванн), а также с приспособлениями к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин.

Из непарнокопытных в неогене успешно конкурировали с парно­копытными лишь лошади и носороги. Миоценовые и плиоценовые ло­шади очень многочисленны и разнообразны. Общее направление их эволюции (как и обычно, прослеживающееся в нескольких независи­мых и параллельных филетических линиях) характеризовалось даль­нейшим увеличением размеров тела, сопровождавшимся коррелятив­ным удлинением морды и, соответственно, зубного ряда, увеличением размеров (особенно высоты) коренных зубов и развитием сложной системы гребней на их жующей поверхности, удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковых пальцев (рис. 60). При этом в раз­ных филетических линиях преобразования различных указанных признаков происходили с разной скоростью и независимо друг от друга: в одних линиях быстрее прогрессировали преобразования зу­бов, в других — конечностей и т. п. 2. Для миоцена характерны трех­палые лошади (Parahippus, Merychippus, Hipparion и др.), у которых боковые пальцы были укорочены и касались субстрата, вероятно, лишь при более медленной ходьбе и при пересечении участков с влаж­ной почвой (препятствуя увязанию). Центром эволюции лошадей оста­валась Северная Америка, откуда эти непарнокопытные проникли в Евразию и Южную Америку. В плиоцене появились формы (Plio­hippus, Plesippus), строение конечностей и зубов которых приближа­лось к таковым современной лошади (Equus), известной начиная с плейстоцена.

В неогене максимального расцвета достигли также хоботные, рас­селившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами (рис. 69), среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так назы­ваемые лопаторылые мастодонты (Amebelodon, Platybelodon), у кото­рых передняя (симфизиальная) область нижней челюсти чрезвы­чайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты  использовали  свою феноменальную нижнюю челюсть именно как лопату, подцепляя

Рис. 69. Мастодонт (Mastodon) (реконструкция К. К. Флерова).

какой-то раститель­ный корм, скорее всего, со дна неглубоких полузаболоченных водо­емов: сочные листья, клубни или корневища водных растений.

Боковой ветвью эволюционного ствола мастодонтов были миоце­новые динотерии (Deinotherium), у которых передняя часть нижней челюсти была отогнута вниз, а сидящие на ней бивни были направлены вниз и назад. Сейчас очень трудно представить, как использовали такие бивни эти крупные хоботные.

От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны (Elephan­tidae). Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плио­цене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхне­челюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов, высокие и сжатые с боков коронки которых состоят как бы из многочисленных поперечных пластинок, образующих на жевательной поверхности узор из узких поперечных гребней и желобков.

Обилию растительноядных млекопитающих в лесостепях и саван­нах неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене су­ществовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивными формами (большин­ство современных родов известно начиная с плейстоцена).

Среди ископаемых кошачьих (Felidae) интересна группа так называемых саблезубов (или, правильнее, «кинжалозубов» — Machai­rodontinae), существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они бы­ли не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек — Felinae). Саблезубы (рис. 70) обладали огромны­ми, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел относительно длинную (по сравнению с собственно ко­шачьими) морду. Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип телосложения сов­сем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно  широко  открывать  пасть,  отводя  нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под уг-

Рис. 70. Саблезуб (реконструкция К. К. Флерова).

углом, близким к прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно, основной добы­чей больших саблезубов (отметим, что среди них имелись и относи­тельно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные, носороги и др.), на которых хищники нападали из засады. Лю­бопытно, что в Южной Америке в плиоцене существовал сумчатый саблезуб (Thylacosmilus),  обладавший  конвергентным  сходством  с  настоящими саблезубами — коша-

Рис. 71. Гиппарион (Hipparion) (реконструкция К. К. Флерова).

чьими. Его добычей, вероятно, были такие крупные толстокожие животные, как токсодонты, мегатерии и др. В плейстоцене его вытеснили настоящие саблезубы (Smilodon), проникшие в Южную Америку из Северной вместе с другими видами высших млекопитающих (см. выше). Вымирание большинства круп­ных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымира­нию охотившихся на них саблезубов.

В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими (Pinnipedia), разные линии эволюции которых — ушатые (Otariidae) и безухие (Procidae) тюлени и моржи (Odobaenidae) — возникли, ве­роятно, от примитивных представителей различных семейств фисси­педий. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанных группах.

На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее распространение характерная фауна, которую называют «гиппарионо­вой» по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади — гиппариону (Hipparion, рис. 71). Многотысячные табуны гиппарио­нов паслись на лугах и остепненных участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, граб, клен, грецкий орех и др.), и разреженными лесами (включавшими широко­лиственные и хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гип­парионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы (среди которых были палеотрагусы — Palaeotragus, похожие на со­временных окапи, со слегка удлиненными шеей и конечностями, и тяжелые буйволообразные сиватерии — Sivatherium), хоботные (мас­тодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, виверры и др.), а также различные другие животные (грызуны, зайцеобразные, обезьяны) 1.

По-видимому, гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Аф­рики, включающей представителей тех же основных групп живот­ных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по оби­лию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Све­та паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хо­ботных и других растительноядных млекопитающих. Ю. А. Орлов (1961) высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные мигра­циям африканских копытных (связанным с сезонным выпадением осадков), но в гораздо большем масштабе.

ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД

В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата, сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюбивой флоры и фауны в Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распростране­ние получили листопадные и хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные леса умеренного пояса. Состав фауны также приближался к современному; появились многие ныне существую­щие роды млекопитающих.

Однако в плейстоцене сохранялись и более древние формы и груп­пы животных (мегатерии, глиптодонты, макраухении, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды, которым не суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них инте­ресны гигантские бобры — трогонтерии (Trogontherium), имевшие длину более 2 м; носороги — эласмотерии (Elasmotherium), обла­давшие огромным вздутием лобной области черепа, биологическая роль которого остается неизвестной; большерогие олени — мегало­церосы (или «ирландские лоси» —  Megaloceros,  рис. 72),  достигавшие  высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные

Рис. 72. Большерогий олень (Megaloceros) (реконструкция К. К. Флерова).

поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Эти поразительные рога требовали, конечно, у организма немалых энергетических затрат и на их развитие в онтогенезе, и на поддержа­ние головы с таким тяжелым вооружением. Вероятно, мегалоцеросы использовали рога для тех же целей, что и остальные олени: как де­монстрационный признак и «турнирное оружие» в борьбе между сам­цами в период гона (у самок рога отсутствовали). Развитие рогов, таким образом, контролировалось половым отбором, который нередко при отсутствии опасных хищников или при хорошей защищенности данного вида особенностями его образа жизни и занимаемых местообитаний приводит к формированию подобных демонстрационных признаков, выглядящих своего рода излишествами (достаточно вспом­нить хотя бы хвост павлина, ослепительные окраски фазанов и рай­ских птиц и т. п.) 1.

Из плейстоценовых отложений известны многочисленные наход­ки крупных нелетающих страусоподобных птиц, отдельные виды ко­торых дожили до наших дней (африканские, австралийские и амери­канские страусы, а также более мелкие киви), другие вымерли к концу плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее вре­мя. Эта печальная судьба постигла в первую очередь гигантских птиц, обитавших на островах: мадагаскарских эпиорнисов (Aepi­ornithes) и новозеландских моа (Dinornithes), достигавших в высоту 3,3 м. Хотя в отложениях палеогена ископаемые остатки нелетающих страусоподобных бескилевых птиц (Ratitae) представлены скудно, этот эволюционный ствол (или, по мнению некоторых ученых, отдель­ные филетические линии, эволюционировавшие параллельно) должен был обособиться от остальных птиц еще в конце мелового периода, о чем говорит сохранение бескилевыми ряда примитивных особеннос­тей скелета. Утрата способности к полету происходила на разных этапах эволюционной истории птиц у многих групп и была, вероятно, связана с отсутствием опасных четвероногих хищников в местообита­ниях, занимаемых птицами. Поэтому так часто нелетающие птицы появлялись на островах и изолированных континентах (Австралия, Южная Америка).

Как мы уже упоминали, прогрессировавшее похолодание завер­шилось в плейстоцене развитием великого оледенения. Наступление ледников сопровождалось далеким отступанием теплолюбивых флор и фаун на юг, к экваториальному поясу. В межледниковые эпохи, продолжавшиеся по нескольку десятков тысяч лет, происходили об­ратные смещения климатических зон и соответствующих им флор и фаун к северу.

В то же время в относительной близости к границам оледенения в Европе, Азии и Северной Америке сформировался специфический приледниковый пояс, характеризовавшийся особыми физико-гео­графическими условиями (резко континентальный климат с низким уровнем средних температур при сухом воздухе и в то же время до­статочной обводненности территории летом за счет талых ледниковых вод, с возникновением в низинах озер и заболоченных участков). В этой обширной приледниковой зоне возник и особый биоценоз (тундростепь), существовавший все время оледенения и перемещав­шийся в соответствии с изменениями границ ледника к северу или к югу. Флора тундростепи включала различные травянистые расте­ния (особенно злаки и осоки), мхи, а также мелкие деревца и кустар­ники, произраставшие главным образом в долинах рек и по берегам озер (ивы, березы, ольхи, а также сосны и лиственницы).

При этом общая биомасса растительности (в основном за счет трав) в тундростепи была, по-видимому, очень велика, что позволило расселиться на огромных пространствах приледникового пояса обильной и своеобразной фауне, которую называют мамонтовой. Эта удивительная приледниковая фауна включала мамонтов, шерстис­тых носорогов, овцебыков, короткорогих бизонов, северных оленей, антилоп сайгаков, грызунов (сусликов, сурков, леммингов), зайце­образных, а также различных хищников (пещерных львов, пещерных медведей, гиен, песцов, росомах). Состав мамонтовой фауны свидетельствует о том, что она произошла от фауны гиппариона, будучи ее северным приледниковым вариантом (а современная африканская фауна является в определенной степени южным, тропическим произ­водным гиппарионовой).

Для всех видов животных мамонтовой фауны характерны при­способления к жизни в условиях низких температур, в частности длинная и густая шерсть. Густой и очень длинной рыжей шерстью (с длиной волос до 70—80 см) был покрыт и мамонт (Mammonteus, рис. 73) — северный слон, обитавший еще около 12 000 лет назад на огромных территориях Европы (достигая в отдельные эпохи к югу Италии, Крыма и Закавказья), Азии и Северной Америки.

Изучение представителей мамонтовой фауны в сравнении с дру­гими ископаемыми животными значительно облегчается сохранением целых трупов или их частей в условиях вечной мерзлоты (см. «Вве­дение»). На территории нашей страны был сделан целый ряд замеча­тельных находок такого рода; наиболее известен из них так называ­емый «березовский мамонт»,  найденный в 1901 г. на берегу реки Березовки, на северо-востоке Сибири 1, а последняя

Рис. 73. Мамонт (Mammonteus) (реконструкция К. К. Флерова).

находка — почти целый труп 5—7-месячного мамонтенка, обнаруженный в 1977 г. на берегу ручья, впадающего в реку Берелех (приток Колымы).

Пропорции тела мамонта заметно отличались от таковых современ­ных слонов, индийского и африканского. Теменная часть черепа сильно выступала вверх, а затылок был скошен вниз, к глубокой шейной выемке, позади которой на спине возвышался большой горб, состоявший из жира. Вероятно, это был запас питательных веществ, использовавшийся во время голодного зимнего сезона. Позади гор­ба спина была круто скошена вниз. Огромные бивни (длиной до 2,5 м) закручивались вверх и внутрь. В содержимом желудков мамонтов были обнаружены остатки листьев и стеблей злаков и осок, а также побегов ив, берез и ольх, иногда даже лиственниц и сосен. Основу питания мамонта, вероятно, составляли травянистые растения (Н. К. Верещагин, 1974).

Во многих местах, где прежде обитали мамонты, — в Сибири, на Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. д. — были обнаружены огромные скопления скелетов этих животных, так назы­ваемые «мамонтовы кладбища». О причинах возникновения мамонто­вых кладбищ было высказано немало предположений. Наиболее веро­ятно, что они формировались (как и большинство ориктоценозов с массовыми скоплениями остатков наземных животных) в резуль­тате сноса течением рек (особенно во время весенних половодий или летних разливов; в паводки всегда погибает много животных) в раз­ного рода естественные отстойники (заводи, омуты, старицы, устья оврагов и т. п.) и их накопления там в течение многих лет.

Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги (Coelodonta), покрытые густой коричневой шерстью. Облик этих двурогих носоро­гов, так же как и мамонтов и других животных мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного века — кроманьонцами в их ри­сунках на стенах пещер. На основании археологических данных мож­но с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых крупных и опасных — шерстистых носорогов и са­мих мамонтов (а в Америке на еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по мнению некоторых ав­торов, даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых жи­вотных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу, их малочисленность, а также охотничью практику современных племен, развитие культуры которых по тем или другим причинам задержалось на уровне неолита (австралийские аборигены, американские индейцы, некоторые африканские племена). Охота для этих племен является нередко важнейшим средством к су­ществованию, но, как правило, животных не убивают без надобнос­ти, с избытком по отношению к потребностям; охота на крупных жи­вотных остается рискованным и опасным занятием и практикуется не часто. Африканские слоны, носороги и многочисленные крупные ко­пытные, так же как и австралийские сумчатые процветали и были чрезвычайно многочисленны до прихода европейцев с огнестрельным оружием. Иначе дело могло обстоять на островах с ограниченными территориями и численностью популяций животных, которые к то­му же благодаря отсутствию хищников зачастую утрачивали при­способления для защиты или бегства. Поэтому преследование со сто­роны человека могло сыграть роковую роль, например, в судьбе ново­зеландских нелетающих птиц моа.

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи; значительно возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищен­ные от сухого холода и способные добывать себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссаль­ным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями). Таким образом, мамонтовая фауна ока­залась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро, см. выше) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших ее видов не сумело столь быст­ро приспособиться, и она как целое прекратила существование (Н. К. Верещагин, 1977).

Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени (Rangifer), обладающие большой подвиж­ностью и способные совершать дальние миграции: летом в тунд­ру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. В относительно малоснежных местообитаниях на севере Гренландии и на некоторых островах Канадского Арктиче­ского архипелага сохранились овцебыки (Ovibos). Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но большинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи 1.

В конце плейстоцена произошло еще одно значительное изменение фауны, правда, ограниченное масштабами Америки, но остающееся до сих пор загадочным. В Северной и Южной Америке вымерло по­давляющее большинство крупных животных, столь обильных там прежде: и представители мамонтовой фауны, и обитавшие в более южных районах, где не было никакого оледенения, мастодонты и слоны, все лошади и большинство верблюдов, мегатерии и глиптодон­ты. Видимо, еще в плиоцене исчезли носороги. Из крупных млеко­питающих сохранились лишь олени и бизоны в Северной Америке и ламы и тапиры в Южной. Это тем более удивительно, что Северная Америка была родиной и центром эволюции лошадей и верблюдов, сохранившихся до нашего времени в Старом Свете.

Нет никаких признаков значительных изменений условий су­ществования в конце плейстоцена на большей части территории Аме­рики, не подвергавшейся оледенению. Более того, после появления в Америке европейцев, некоторые из завезенных ими лошадей ока­зались на воле, одичали и дали начало мустангам, быстро размно­жившимся в североамериканских прериях и южноамериканской пампе, условия которых оказались вполне благоприятными для этих животных. Индейские племена, жившие охотой, не оказывали отри­цательного влияния на численность огромных стад бизонов (и мустан­гов после их появления в Америке). Как мы уже указывали, человек на уровне культуры каменного века едва ли мог сыграть решающую роль в вымирании многочисленных видов крупных плейстоценовых животных (за исключением, может быть, медлительных и малосооб­разительных мегатериев) на обширных территориях Северной и Юж­ной Америки.

После завершения последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в те­чение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на про­тяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, сущест­венно ниже, чем за многие прошлые эпохи.

В голоцене все большую возможность воздействия на среду оби­тания приобретает человек. В наше время с развитием технической цивилизации деятельность людей стала поистине важнейшим гло­бальным фактором, активно изменяющим биосферу.

В связи с формированием человека современного вида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода А. П. Павлов (1922) предложил назвать этот период кайно­зойской эры антропогеном. Обратимся же теперь к эволюции самого человека.

«все книги     «к разделу      «содержание      Глав: 11      Главы: <   3.  4.  5.  6.  7.  8.  9.  10.  11.






Поиск по: статьям :: книгам
 
polkaknig@narod.ru ICQ 47-48-49-132 © 2005-2009 Материалы этого сайта могут быть использованы только со ссылкой на данный сайт.